Meiosis
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| La meiosis consta de dos divisiones celulares sucesivas (meiosis I y meiosis II) con una sola replicación del material genético, previa a la primera división. |
Debemos recordar que los organismos superiores que se reproducen de
forma sexual se forman a partir de la unión de dos células sexuales especiales
denominadas gametos.
Los gametos se originan mediante meiosis, proceso exclusivo
de división de las células germinales (o células sexuales).
La meiosis es un mecanismo de
división celular que a partir de una célula diploide (2n) permite la obtención de cuatro células haploides (n) con diferentes combinaciones de genes.
La meiosis consta de dos divisiones sucesivas de la célula con una única
replicación del ADN (previa a la primera división o meiosis I). El producto
final son cuatro células con n cromosomas
La meiosis se diferencia de la mitosis en que sólo se transmite a cada
célula nueva un cromosoma de cada una de las parejas (hay 23 parejas, por tanto
son 46 cromosomas) de la célula original. Por esta razón, cada gameto contiene la mitad del
número de cromosomas que tienen el resto de las células del cuerpo (o sea, 23
cromosomas).
Cuando en la fecundación se unen dos gametos, la célula resultante,
llamada cigoto, contiene toda la
dotación doble de cromosomas (46). La mitad de estos cromosomas proceden de un
progenitor y la otra mitad del otro.
La meiosis, entonces, consiste en dos divisiones sucesivas de una célula
diploide (primera y segunda división meiótica), acompañadas por una sola
división de sus cromosomas.
En los organismos multicelulares (el hombre es uno de ellos), la
meiosis ocurre únicamente en los órganos encargados de la formación de células
sexuales. Estos órganos se denominan gónadas en los animales y son
los ovarios de la hembra, que producen gametos femeninos u óvulos, y los testículos del macho, que generan gametos masculinos o espermatozoides. En las
plantas con flores (fanerógamas o espermatófitas), la meiosis opera en
determinadas estructuras florales: "ovario" y " antera".
Debido a que la meiosis consiste en dos divisiones celulares, estas se
distinguen como Meiosis I y Meiosis II. Ambos sucesos
difieren significativamente de los de la mitosis.
Cada división meiotica se divide formalmente en los estados de: Profase, Metafase, Anafase y Telofase. De estas la más
compleja y de más larga duración es la Profase I, que tiene sus
propias divisiones: Leptoteno, Citogeno, Paquiteno, Diploteno y Diacinesis.
Meiosis I
Las características típicas de la meiosis I solo se hacen evidentes después
de la replicación del ADN (primera etapa del ciclo celular), cuando en lugar de separarse las cromátidas hermanas se comportan como bivalentes o una unidad, como si no hubiera ocurrido
duplicación formando una estructura con el cromosoma homólogo (también
bivalente) con cuatro cromátidas.
Las estructuras bivalentes se alinean sobre el huso, posteriormente los
dos homólogos duplicados se separan desplazándose hacia polos opuestos, a
consecuencia de que las dos cromátidas hermanas se comportan como una unidad,
cuando la célula meiótica se divide cada célula hija recibe dos copias de uno
de los dos homólogos. Por lo tanto, las dos progenies de esta división
contienen una cantidad doble de ADN, pero estas difieren de las células
diploides normales.
Profase I
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| Intercambio de fragmentos entre cromátidas homólogas por entrecruzamiento de cromosomas homólogos. |
Al comienzo de la profase I, los cromosomas aparecen como hebras únicas,
muy delgadas, aunque el material cromosómico (ADN) ya se ha duplicado en la
interfase que precede a la meiosis.
Muy pronto, los cromosomas homólogos se atraen entre sí, colocándose uno
junto al otro, para formar parejas que se correspondan y contactan íntimamente
en toda su extensión.
En este proceso de apareamiento, llamado sinapsis, cada pareja de
homólogos incluye un cromosoma de origen "paterno" y un cromosoma de
origen "materno", ambos en proceso de condensación.
A medida que continúan acortándose y engrosando, se hace visible que
cada cromosoma está constituido por dos cromátidas hermanas unidas por uncentrómero, de modo que la pareja de homólogos
forma, en conjunto, una estructura de cuatro cromátidas, la tétrada.
Mientras integran una tétrada, las cromátidas no hermanas intercambian
porciones homólogas, fenómeno conocido como entrecruzamiento. La
recombinación de material hereditario en el entrecruzamiento contribuye a la
variación de la descendencia.
Durante la profase I, la célula sufre cambios similares a los estudiados
en la mitosis. Los centríolos (si existen) se separan y aparecen el huso
y los ásteres. La membrana
nuclear y el nucléolo terminan desintegrándose.
En síntesis, la principal diferencia entre la profase I en la meiosis y
la profase de la mitosis radica en la sinapsis, proceso exclusivo
de la meiosis, puesto que no ocurre en la mitosis.
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| Leptoteno |
Leptoteno.
En esta fase, los cromosomas se hacen visibles,
como hebras largas y finas. Otro aspecto de la fase
leptoteno es el desarrollo de pequeñas áreas de
engrosamiento a lo largo del cromosoma, llamadas
cromómeros, que le dan la apariencia de un collar de
perlas.
Cigoteno
Es un período de apareamiento activo en el que se hace evidente que la dotación cromosómica del meiocito corresponde de hecho a dos conjuntos completos de cromosomas. Así, pues, cada cromosoma tiene su pareja, cada pareja se denomina par homólogo y los dos miembros de la misma se llaman cromosomas homólogos.
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| Cigoteno |
Paquiteno:
Esta fase se caracteriza por la apariencia de los cromosomas como hebras gruesas indicativas de una sinapsis completa. Así, pues, el número de unidades en el núcleo es igual al número n.
A menudo, los nucléolos son muy importantes en
esta fase. Los engrosamientos cromosómicos en forma de perlas, están alineados
de forma precisa en las parejas homólogas, formando en cada una de ellas un
patrón distintivoEsta fase se caracteriza por la apariencia de los cromosomas como hebras gruesas indicativas de una sinapsis completa. Así, pues, el número de unidades en el núcleo es igual al número n.
Diploteno:
Ocurre la duplicación longitudinal de cada cromosoma homólogo, al ocurrir este apareamiento las cromátidas homólogas parecen repelerse y separarse ligeramente y pueden apreciarse unas estructuras llamadas quiasmas entre las cromátidas. La aparición de estos quiasmas nos hace visible el entrecruzamiento ocurrido en esta fase.
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| Paquiteno |
Diacinesis:
Esta etapa no se diferencia sensiblemente del diploteno, salvo por una mayor contracción cromosómica. Los cromosomas de la interfase, en forma de largos filamentos, se han convertido en unidades compactas mucho más manejables para los desplazamientos de la división meiótica.
Esta etapa no se diferencia sensiblemente del diploteno, salvo por una mayor contracción cromosómica. Los cromosomas de la interfase, en forma de largos filamentos, se han convertido en unidades compactas mucho más manejables para los desplazamientos de la división meiótica.
Metafase I
Esta etapa de la primera división meiótica también difiere
sustancialmente de la mitosis.
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| Dilopteno |
Al llegar a esta etapa la membrana nuclear y los nucléolos han
desaparecido y cada pareja de cromosomas homólogos ocupa un lugar en el plano
ecuatorial. En esta fase los centrómeros no se dividen; esta ausencia de
división presenta una diferencia importante con la meiosis. Los dos centrómeros
de una pareja de cromosomas homólogos se unen a fibras del huso de polos
opuestos.
Además, los diferentes pares de cromosomas homólogos se distribuyen a
ambos lados del ecuador de la célula en forma independiente y al azar, vale
decir, algunos cromosomas de origen paterno o materno se colocan en un lado del
plano ecuatorial y, el resto, en el lado opuesto.
Para tal ordenamiento, la única regla es que cada cromosoma de origen
paterno quede siempre enfrentado a su homólogo de procedencia materna; pero el
hemisferio celular que ocupa cualquiera de ellos depende sólo de la casualidad.
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| Diacinesis |
Como consecuencia de esta distribución al azar, cuando se separan los
dos grupos cromosómicos en dirección al polo de su respectivo hemisferio, cada
conjunto incluye una mezcla casual de cromosomas maternos y paternos, lo que se
traduce finalmente en una amplia variedad de combinaciones cromosómicas en los
gametos, fenómeno conocido como permutación
cromosómica.
Expresado de otra manera, cada gameto poseerá un material hereditario
diferente del de los otros.
Esta orientación de cromátidas al azar antes de su desplazamiento hacia
los polos concuerda con la Segunda ley de Mendel llamada de la
Asociación independiente.
Anafase I
Como en la mitosis, esta anafase comienza con los cromosomas moviéndose
hacia los polos. .
Precisamente es en esta etapa de anafase I de la meiosis I cuando ocurre la separación de los cromosomas homólogos, momento en el que
ocurre realmente la haploidia cuando cada miembro de una pareja homóloga se
dirige a un polo opuesto y se cumple con lo establecido por Mendel.
Telofase I
Esta telofase y la interfase que le sigue, llamada intercinesis, son aspectos
variables de la meiosis I.
En muchos organismos, estas etapas ni siquiera se producen; no se forma
de nuevo la membrana nuclear y las células pasan directamente a la meiosis II.
En otros organismos la telofase I y la intercinesis duran poco; los
cromosomas se alargan y se hacen difusos, y se forma una nueva membrana
nuclear. En todo caso, nunca se produce nueva síntesis de ADN y no cambia el
estado genético de los cromosomas.
La segunda división meiótica es una división ecuacional, que separa las
cromátidas hermanas de las células haploides (citos secundarios).
Esencialmente, la Meiosis II es una mitosis normal en la que las dos células producto de la meiosis I separan, en la anafase II, las cromátidas de
sus n cromosomas. Surgen así cuatro células con n cromátidas cada una.
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| Segunda División de la Meiosis |
Profase II
Esta fase se caracteriza por la presencia de cromosomas compactos
(reordenados) en número haploide y por el rompimiento de la membrana nuclear,
mientras aparecen nuevamente las fibras del huso.
Los centriolos se desplazan hacia los polos opuestos de las
células.
Metafase II
En esta fase, los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial. En este
caso, las cromátidas aparecen, con frecuencia, parcialmente separadas una de
otra en lugar de permanecer perfectamente adosadas, como en la mitosis.
Anafase II
Los centrómeros se separan y las cromátidas son arrastradas por las
fibras del huso acromático hacia los polos opuestos.
Telofase II
En los polos, se forman de nuevo los núcleos alrededor de los
cromosomas.
En suma, podemos considerar que la meiosis supone una duplicación del
material genético (fase de síntesis del ADN) y dos divisiones celulares.
Inevitablemente, ello tiene como resultado unos productos meióticos con solo la
mitad del material genético que el meiosito original.
Significado e importancia
de la Meiosis
La meiosis no es un tipo de división celular diferente de la mitosis o
una alternativa a ésta. La meiosis tiene objetivos diferentes.
Uno de estos objetivos es la reducción cromosómica. Las células
diploides se convierten en haploides.
Otro de sus objetivos es establecer reestructuraciones en los cromosomas
homólogos mediante intercambios de material genético. Por lo tanto, la meiosis
no es una simple división celular. La meiosis está directamente relacionada con
la sexualidad y tiene un profundo sentido para la supervivencia y evolución de
las especies.
A nivel genético, la meiosis es una de las fuentes de variabilidad de la información.
Ya se ha visto que las dos divisiones meióticas reducen la cantidad de
cromosomas del número diploide (2n) (dos juegos de cromosomas) al haploide (n) (un juego de cromosomas), lo que posibilita la unión de dos tipos
diferentes de gametos para originar un cigoto diploide (con los dos juegos de
cromosomas).
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| Las células haploides resultantes de la meiosis se van a convertir en las células sexuales reproductoras: los gametos o en células asexuales reproductoras: las esporas. |
Si la producción de gametos se hiciera por mitosis, la fusión de
ellos duplicaría el número cromosómico del cigoto. Así, en la especie
humana con 46 cromosomas por célula, la unión del óvulo y el espermatozoide
daría lugar a un huevo con 92 cromosomas.
Al repetirse el mismo proceso, las generaciones sucesivas duplicarían
indefinidamente la cantidad de material cromosómico en cada célula, de manera
que la prole siguiente poseería 184 cromosomas, la subsiguiente 368 y, al
llegar a la décima generación, los individuos tendrían sus células con 23.552
cromosomas en los núcleos. Esta acumulación continua de material cromosómico
haría imposible la existencia de cualquier célula.
Además de garantizar la permanencia del número específico de cromosomas,
la meiosis es muy importante porque provee la continuidad del material
hereditario de una generación a la siguiente y, a la vez, contribuye a crear
variabilidad en la descendencia.
El "entrecruzamiento" de los cromosomas paternos y maternos
durante la profase I y la "combinación al azar" de esos mismos
cromosomas en la metafase I, determinan la producción de una gran variedad de
gametos por cada progenitor.
Como los gametos masculino y femenino también se unen al azar para
formar un cigoto, se puede afirmar que este proceso de fusión y la meiosis que
le precede, son importantes fuentes de variabilidad dentro de las especies que
presentan reproducción sexual.
La variación en la descendencia constituye la base de los cambios
evolutivos que ocurren con el tiempo. Los individuos que, por sus
características hereditarias, pueden adaptarse mejor a las condiciones
ambientales tienen mayores oportunidades de sobrevivir y dejar más
descendientes que los individuos con rasgos hereditarios menos favorables.
Pregunta
Existe una relación fundamental
entre las leyes de Mendel y la meiosis.
Con respecto a esto, es correcto afirmar que
I. la primera
ley o de segregación ocurre en la Anafase I.
II. la segunda
ley o de asociación independiente es explicada por la permutación cromosómica.
III. la segunda
ley o de asociación independiente ocurre en la Metafase I.
Alternativas
A) Sólo I
B) Sólo II
C) Sólo III
D) Sólo I y II
E) I, II y III
B) Sólo II
C) Sólo III
D) Sólo I y II
E) I, II y III
Contenido: Cromosomas
como estructuras portadoras de los genes: su comportamiento en la mitosis y
meiosis.
Eje temático: Organización,
estructura y actividad celular.
Curso: Segundo Medio.
Clave: E.
Dificultad: Alta.
Comentario
Esta pregunta resultó muy difícil
para los postulantes, ya que la respondió correctamente sólo el siete por
ciento La dificultad radica en el hecho de que los dos contenidos involucrados
en ella se estudian por separado en la educación media, por lo tanto el
postulante debe asociarlos; es decir, conocer las leyes de Mendel y entender cuál es el fenómeno que las
explica, la meiosis.
El principio de distribución
independiente establece que
todo par de genes segregan entre sí independientemente
de los miembros de los otros pares de genes. Esto asegura que cada gameto contenga un alelo para cada locus, pero que los alelos de
diferentes loci se distribuyan al azar uno respecto de
otro en los gametos.
En la etapa de metafase I, los cromosomas están alineados en la región
ecuatorial. El orden en el plano ecuatorial es al azar y determina la dirección
que tomará cada uno de los cromosomas homólogos en las células hijas, fenómeno
conocido comopermutación cromosómica.
Sin embargo, el orden de
migración entre cromosomas no homólogos a las células hijas es independiente
entre sí y dependerá del orden azaroso que tengan los cromosomas en el plano
ecuatorial. De esta forma se deduce que la segunda
ley de Mendel o deasociación
independiente, ocurre en la metafase
I, ya que pueden existir varias combinaciones posibles, por ejemplo, entre
dos pares de cromosomas homólogos, llegando a formar cuatro tipos de gametos
distintos si se alinean de una forma y cuatro muy distintos si se alinean de
otra.
Es importante mencionar que estos
resultados no ocurren si un par de genes se encuentran muy cercanos entre sí y
en un mismo cromosoma, pues segregarían juntos, fenómeno conocido como ligamiento.
Por otro lado, la primera ley de Mendel o de segregación,
establece que para que ocurra la reproducción
sexual, los dos alelos de un progenitor se deben separar o segregar a células
sexuales distintas.
Es importante mencionar que los
alelos se separan antes que se formen los gametos. Precisamente es en la etapa
de anafase Icuando ocurre
la separación de los cromosomas
homólogos, momento en el que ocurre realmente la haploidia.
Debe destacarse que la segunda
ley de Mendel ocurre primero en la meiosis que la primera ley de segregación,
que ocurre en la anafase I.
Como se dijo al principio, esta
pregunta resultó muy difícil, pues el 70,1 por ciento de los postulante la
omitió, lo cual demuestra la poca capacidad que tuvieron para asociar dos
contenidos que se estudian por separado en la enseñanza media, pero que están
estrechamente relacionados.
